同样是自然界顶级掠食者,为什么犬科的体型就远远小于猫科呢?最大的猫科动物东北虎,平均体重200千克,最大可达300千克。而现存最大的野生犬科,是北美西部的狼,平均40~50千克重,最大70多千克。
东北虎
同样是科内一哥,东北虎的体重是狼的四五倍,这是为什么呢?
伏击VS追击
猫科动物是伏击型猎手,它们擅长悄悄靠近猎物,然后凭自己的力量将猎物制伏。猫科捕猎注重的是个体的潜行能力和力量,体型大一些,在压制猎物方面会有优势。
而犬科动物是追捕型猎手,它们不能像猫科那样给予致命一咬,只能对猎物的臀部和腿部进行非致命性的撕咬,使猎物最后因失血过多、力竭休克而倒下。因此,对犬科来说,个体力量没那么重要,重要的是速度、耐力以及群体协作能力。过于强壮反而会影响它们的长途追捕能力。
美西狼,又叫马更些狼,现存最大的野生犬科
因此,就像我们看到的,大型猫科动物狮、虎、豹,体型大,强壮而富有力量,能迅速制伏大块头的猎物。而大型犬科动物狼、豺和非洲野犬,虽然体型小得多,但凭借集体的力量和长途奔跑的优势,也能杀死大型猎物。它们今天的身体结构,都非常适应各自的生活方式,是在演化中选择的最优解。
但是,是谁规定了猫科动物就只能伏击,犬科动物就只能追击呢?在犬科动物漫长的演化史上,难道就没有演化出像大猫那样体型巨大的伏击型捕食者吗?
世界著名犬科演化专家王晓鸣先生,在他的著作《犬类和它们的化石近亲》一书中,为我们详细讲述了犬科动物的演化史。原来,在历史上,犬科曾有三个亚科,黄昏犬亚科、豪食犬亚科和真犬亚科。这三大亚科都争先恐后地走上了大型化道路,但最终,它们都没能成功演化出像大猫那样的超大型掠食者。
犬科各类群的系统发育关系
下面,我们一起回顾犬科三大家族坎坷的大型化之路,看它们如何发展壮大,又因何而失败。
黄昏犬初兴
犬科中最早兴起的是黄昏犬亚科,为了叙事方便,我们下文称之为犬科第一家族。该家族的早期成员——黄昏犬,早在4000万年前的晚始新世就在今天的美国西部生活了,它们个子很小,只有1~2千克,以兔子和老鼠为食。但从化石分布情况来看,它们已经已经过上群居生活了。
集群黄昏犬
可见,犬科在演化一开始就走上了群居的道路狼灭是什么意思,因此它们一直依赖群体的力量,这就限制了个体力量的发展。
此后,第一家族一直在变大变强,终于在大约2100万年前,演化出了重约20千克的奥氏犬,这是犬科演化史上,第一次出现像今天的狼和豺一样成群追逐大型猎物的捕食者。
弗氏奥氏犬
而在此时,猫科动物的共同祖先——体型娇小的原猫,还躲在欧洲的密林子里。就当时的发展情况来看,犬科是领先于猫科的。
原猫
犬科第一家族本应继续进化,变得更大、更强,然而,它们却在距今1500万年前忽然销声匿迹了,犬科的第一次大型化进程也戛然而止。这是怎么回事呢?这与我们接下来要讲的第二家族有直接关系。
豪食犬取而代之
犬科的第二家族是豪食犬亚科,该亚科又被译为恐犬亚科、饕餮犬亚科,这是犬科历史上最辉煌的一个家族,它们的体型最大,多样性也最高。然而,就是在这个家族统治时期,犬科被猫科全面赶超。
第二家族最早出现在距今3200万年前的早渐新世,由于当时第一家族已经建立起优势,为了避免与这些强壮的“大表哥”发生直接竞争,第二家族早期成员都是一些体型小到只有几千克、甚至不到一千克的杂食性动物,很像今天的浣熊。简单来说,就是猥琐发育,别浪。
豪食犬亚科的演化:从体小、杂食的古犬,到体大、噬骨的上犬
之后,第二家族朝着更大、食肉程度更高的方向演化,开始挑战第一家族的霸主地位。在这场体型增大的军备竞赛中,第一家族输了。到距今1600万年前的中中新世,第二家族演化出了20~40千克重的猫齿犬,奥氏犬就被取代了,曾生存2500万年之久的犬科第一家族就此落幕。
随着第一家族的灭绝,第二家族进入极盛期。当时,在北美大地上生存着30种犬科动物,与之相比,今天的北美只有9种犬科。
豪食犬亚科对黄昏犬亚科的取代,瑞典哥德堡大学古生物学者Daniele Silvestro研究认为,是豪食犬亚科“积极”取代了黄昏犬亚科,而非后者的灭绝为前者腾出了发展空间
它们之所以能够盛极一时,一方面是因为环境适宜,当时正处在一个名为中中新世适宜期(~1500万年前)的地质时期,气候长期保持相对稳定,犬科最喜欢吃的猎物——马类,数量非常丰富。
另一方面也是因为当时犬类面临的外部竞争比较弱。当时的北美是一个没有猫的世界。不管是奥氏犬还是猫齿犬,其颈部和四肢都明显比现生的狼或者野犬粗短,看起来就像一个短腿的小号灰狼,其身体结构介于现生犬科与猫科之间。
凶暴猫齿犬捕杀马类
如果给这些犬科继续发展的机会,它们必将继续变大,演化出像大猫这样的超大型捕食者,也是很有希望的。然而,历史没有给它们机会。
猫科入侵对犬科的影响
从距今1700万年前开始,猫科开始陆续入侵犬科的大本营——北美大陆。与此同时,气温急剧下降,森林进一步被改造为草原。在变化的环境中,犬科和猫科展开了激烈竞争,这场竞争导致了犬科第二家族的衰亡。
1500万年前的北美,右上角的树上为进入北美的第一类猫科动物——超猫,体型有豹子大小,该类猫科动物为剑齿虎类的“前辈”
在开阔的环境中,接近猎物更困难,这对伏击型猎手提出了更高的要求,猫科是专业的伏击者,它们拥有更强壮的身体,更粗短而有力量的颈部,以及可缩回爪鞘的锋利爪子,它们可以悄无声息地靠近猎物,用利爪钩住猎物的皮肤,对准猎物要害,给予致命一咬,猫科伏击捕猎的能力远胜过犬科。
在猫科的挤压下,犬科第二家族开始往噬骨方向发展,因为北美没有鬣狗,噬骨动物这个生态位很大程度上是空白的。这个演化策略为第二家族赢得了最后的辉煌,并由此演化出了有史以来最大的犬科动物——上犬。其中,海德尼上犬的体型可超过100千克。然而,它的对手是超过300千克的剑齿虎类,猫强犬弱的格局已经不可改变。
海德尼上犬
上犬灭绝以后,第二家族的最后成员——豪食犬,往体型更小、更特化噬骨的方向发展,它们体重约20~40千克,能像今天的鬣狗一样,将骨头啃得连渣都不剩。豪食犬又将第二家族的“国祚”延续了几百万年,直到距今200万年前,豪食犬最终灭绝。第二家族在北美共存在了3500万年之久。
好运豪食犬
真犬的崛起
就在第二家族与猫科斗得你死我活的时候,犬科的第三家族——真犬亚科悄然兴起。第三家族与第二家族几乎同时出现,但后者起步更猛狼灭是什么意思,第三家族就遭到了压制,发展不起来,很长时间都仅靠几种一两千克的小型犬类维持着,与同时代的第一、二家族完全不能相提并论。
早期的真犬类——戴氏始犬
真犬类的特征是,脖子和四肢更加细长,大脚趾退化,剩下的四个脚趾更加紧凑。由于这些特征,古生物学家给早期的真犬类起名为纤细犬。没错,狼、豺和狐狸等现代犬科也具有这些特征,所有现存犬科都属于真犬亚科。
真犬类的结构导致了它们在力量上更弱,但同时也更适于奔跑。当环境变得开阔,猎物经过进化跑得越来越快,这些特征就成为重要的优势。在与猎物的赛跑中,笨拙的第二家族失败了,而轻装上阵的第三家族胜利了,真犬类成为犬科三大家族中唯一一个存活至今的。
异齿豪食犬大战真犬类的食兔犬
概括地说,第二家族的失败实际上是因为输了两场军备竞争。一场是变大变强的竞赛,它输给了猫科;另一场是长跑竞赛,它输给了它的小兄弟——真犬类。猫科和现代犬科分别占据了伏击型猎手和追捕型猎手这两大生态位,进退失据的犬科第二家族就在生态系统中失去了自己的一席之地,只能走向灭亡。
豪食犬亚科渐渐被猫科、真犬亚科取代
第二家族的失败,标志着犬科的大型化道路被扼杀,从此以后,在超大型陆地掠食者这个生态位上,犬科再也无力与猫科争锋,猫科成为唯一一类体重超过100千克的陆地掠食者。从此之后,霸主地位只在猫科内部传承,剑齿虎和真猫类先后称雄世界,真猫类也就是现代猫科动物,狮子和老虎至今仍是“万兽之王”。
真犬亚科则走上了一条完全不一样的道路,它们不再试图与猫科比力量,而是发挥自己长跑的优势,最终也取得了成功。第一家族和第二家族一直龟缩在北美发展,而真犬亚科却做到了征服世界,狼和赤狐是当今世界上分布最广的食肉动物。
更新世北美的无鬃狮
但是,在体型方面,犬科永远输给了猫科。真犬亚科在晚更新世达到了体型巅峰。恐狼,体重可达80千克。然而,同时代的剑齿虎类——毁灭刃齿虎,和真猫类——北美的无鬃狮,体重可超过400千克,是恐狼的五六倍。
然而,就像那些大型的豪食犬一样,大型猫科也终究会灭亡。距今1.2万年前的更新世末,环境再次剧变,世界性霸主猫科动物遭到毁灭性打击,剑齿虎和无鬃狮都灭绝了。真犬亚科中,恐狼虽然灭绝了,但现代灰狼活了下来,并重新取代猫科成为北美的最强的食肉动物,美洲虎只能偏安西南一隅,而山狮则完全不是狼群的对手。虽然从世界范围来看,狼的实力比不上老虎、狮子,但狼夺回了北美这个犬科的“龙兴之地”,也算是扳回了一局。
恐狼(橘色者)大战灰狼
很显然,这场猫狗大战仍将持续下去,现在,人们家里的猫狗经常打架,老虎、花豹都喜欢杀狗,而豺和非洲野犬见了花豹就围而攻之,猫科和犬科之间似乎存在着某种天生的敌意,这令动物学家都难以解释。也许是1700万年的对抗,使它们彼此间的仇恨已经写进了各自的基因。
参考资料:犬类和它们的化石近亲,The role of clade competition in the diversification ofNorth American canids。
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